孟德爾豌豆實驗是否有假

高中生物課令人印象最深刻的部分，大概就是孟德爾通過做豌豆雜交實驗發現了遺傳學定律。不同品種的豌豆有一些不同的特征，生物學上叫做“性狀”，例如種子形狀有的是圓的，有的是皺的。孟德爾把圓種子的豌豆與皺種子的豌豆雜交，得到的后代（第一子代）的種子全部是圓種子，而沒有皺種子。像圓種子這種總是表現出來的性狀被稱為顯性，而皺種子這種被掩蓋住的性狀叫隱性。那么隱性性狀有沒有完全消失了呢？沒有。讓第一子代自相交配，得到的第二子代，又同時有圓種子和皺種子。

孟德爾據此提出，每一個性狀是由兩個因子 （也就是后來所說的“基因”）決定的，它們可能相同（叫做純合體），也可能不同（叫做雜合體）。比如種子形狀這個性狀，有決定圓形的基因R，還有決定皺形的基因r。在親代，所有圓種子植株的基因型為RR，所有皺種子植株的基因型為rr，都是純合體。但是第一子代的性狀雖然是圓種子，其基因型卻是Rr，是雜合體。在第二子代，同時有圓種子和皺種子，皺種子植株都是純合體rr，但是圓種子植株可能是純合體RR，也可能是雜合體Rr。

以上所述是幫助大家回憶在高中生物課中學到的內容。當時你有沒有想過，在孟德爾的時代，沒法測定基因，他是怎么知道第二子代的圓種子植株哪個是純合體，哪個是雜合體呢？只能是繼續把實驗做下去，不過這次不能雜交，而要自交：讓植株自花傳粉，如果某個圓種子植株自交后結的種子全是圓種子，那這個植株就是純合體，如果出現了性狀分離，結的種子既有圓的，又有皺的，那就是雜合體。理論上，第二子代圓種子植株中雜合體與純合體的比例應是2：1。

孟德爾共研究了7對性狀。其中2對性狀 （種子形狀和子葉顏色）只要看看結的種子就可以分清，但是剩下的5對性狀（例如莖的高矮）卻必須把種子種下去，讓植株生長、成熟才能知道，也就是說，對這些性狀的植株還要培育出第三子代。由于田地有限，孟德爾對這5個顯性性狀的第二子代各挑了100株做試驗，每一株培育10株后代進行驗證。其中有一個性狀的試驗結果不理想，他對之重復了試驗，這樣合起來他共對600株第二子代做了試驗，根據第三子代的結果，他斷定其中有399株是雜合體，201株是純合體，非常接近2：1的理論值。

1866年，孟德爾把他的實驗結果寫成論文發表在當地學術期刊上，未能引起學術界的注意。直到1900年，孟德爾論文才被重新發現，引起了一場革命，遺傳學從此誕生。

1936年，群體遺傳學創建者之一、英國著名遺傳學家和統計學家費歇發表了一篇著名的論文 《孟德爾的工作是否已被重新發現？》，根據孟德爾論文記載的實驗數據，用一種叫卡方測驗的統計學方法進行驗證，發現孟德爾的數據好得令人起疑。更令人起疑的是，有的數據符合的是錯誤的理論值，疑點最大的就是上述的試驗。

孟德爾是根據10株第三子代的性狀來推斷第二子代的基因型，但是這個方法并不完全可靠。孟德爾沒有想到的是，即使某株第二子代是雜合體，它的10株后代也有可能很偶然地全都是只表現出顯性性狀的雜合體，從而錯誤地推斷它為純合體，發生這種錯判的概率是5.63%。因此，用孟德爾的方法做試驗，由于樣本太小，會有一定的誤差，一小部分雜合體會被誤判為純合體，由此得到雜合體與純合體的比例應是大約1.7：1，而不是2：1。費歇因而認為，孟德爾報告的數據是不真實的，是為了湊2：1的理論值而編造的。費歇倒不認為是孟德爾本人造假，而是猜測孟德爾的助手在為孟德爾做統計時，為了取悅孟德爾而給了他預料中的數據。但是并無證據表明孟德爾讓別人為他做統計，費歇的猜測不過是為尊者諱罷了。

費歇的指控在遺傳學界挑起了一場持續至今的大論戰，70年來，在學術期刊上發表的爭論文章至少有20多篇。一開始，是認為孟德爾實驗有假的一方占優勢，有的甚至猜測孟德爾（或其助手）是怎么造假的：在統計實驗結果時算到想要的數據就不再往下算了，盡管孟德爾在論文中明確聲明他統計了所有的樣本。有一位細心的研究者根據孟德爾論文中統計的植株和種子數目，計算出平均每株植株結的種子數，認為太少了，證明孟德爾并沒有統計所有的種子。但是隨后又有人指出，在孟德爾的時代，還沒有用到化肥，那個平均種子數很正常，有同時代其他人的實驗結果為證。

這場爭論把群體遺傳學的另一位創建者、美國著名遺傳學家和統計學家懷特也給卷了進來。1966年，懷特在一篇論文中雖然基本同意費歇的計算結果，但是詳細列舉了幾條理由說明，這個計算結果并不能說明孟德爾（或其助手）造假。此后，為孟德爾辯護的一方逐漸多了起來，并成了主流意見。直到去年3月，美國《遺傳學》雜志還發表了一篇為孟德爾辯護的文章。

為孟德爾辯護的學者不少，而理由卻大不相同。有的同意孟德爾實驗數據的確有問題，但不是有意造假造成的，而是來自無意的主觀偏差。某些豌豆性狀并不是很容易區分的，比如某粒種子的形狀該算是圓的還是皺的，有時就不太好說，碰到這種模糊狀況，孟德爾可能下意識里就往有利于實驗結論的方向統計；有的認為，另一種可能是，孟德爾或許做過幾次試驗，而只報告他認為是最好的結果。這些做法在今天看來也許不太規范，但并非有意造假；有的則干脆試圖推翻費歇的計算結果，或者認為他濫用了卡方測驗，卡方測驗不能用于驗證數據是否造假，或者認為他誤解了孟德爾實驗的細節，得出了錯誤的計算結果。

這些討論涉及到比較專業的遺傳學和統計學知識，我不想在此做詳細的介紹。我只想指出兩點：其一，孟德爾在論文中提到，他對某次實驗結果不滿意，做了重復實驗，并報告了兩次實驗的結果。如懷特指出的，如此誠實，可不像一個造假者所為；其二，在1900到1909年間，有6名遺傳學家重復了孟德爾的豌豆實驗，發現結果完全相符。

雖然現在學術界的主流意見認為，孟德爾實驗結果是可信的，但是有關孟德爾造假的說法仍然在大眾媒體上廣為流傳。國內外一些反科學人士更是對此大做文章，鼓噪孟德爾“‘制造’統計規律”，聲稱“孟德爾定律過于簡單化和理想化”，警告我們“不可把科學理論看得過于神圣”。退一步說，即使孟德爾實驗結果有假，可不等于他發現的遺傳定律是假的。遺傳定律早已被后人的無數實驗結果所證實了。那些反科學的論調既缺乏科學常識，也違背了基本的邏輯。

方舟子

留美學者，生物化學博士 smfang@yahoo.com

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