留美學者，生物化學博士

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　　達爾文在《物種起源》中對生物進化的事實所做的論證是如此嚴密，證據如此確鑿，在其發表十幾年后，絕大多數生物學家都已變成了進化論者。在達爾文逝世的時候，有關生物是否是進化而來的爭論在科學界實際上已經結束，進化論從此取代神創論，而成為生物學研究的基石。以后的爭論只發生于科學界之外，對生物學研究不具有任何影響。但是圍繞著生物是如何進化——也即進化機制——的爭論，在生物學界卻從未平息過，在達爾文的時代更是眾說紛紜。與達爾文同時代的生物學家對他提出的進化機制——自然選擇學說多數抱著懷疑態度，因為自然選擇學說在當時存在著三大困難。

第一，是缺少過渡型化石。按照自然選擇學說，生物進化是一個在環境的選擇下，逐漸地發生改變的過程，因此在舊種和新種之間，在舊類和新類之間，應該存在過渡形態，而這只能在化石中尋找。在當時已發現的化石標本中，找不到一具可視為過渡型的。達爾文認為這是由于化石記錄不完全，并相信進一步的尋找將會發現一些過渡型化石。確實，在《物種起源》發表兩年后，從爬行類到鳥類的過渡型始祖鳥出土了，達爾文在《物種起源》的后來版本中很愉快地提到了這個重大發現。以后各種各樣的過渡型化石紛紛被發現，在現在被稱為過渡型的化石已有幾千種，但是與所有生存過的動植物種類相比，仍然顯得非常稀少。但是在達爾文時代，化石記錄的不連續性是對自然選擇學說的一大挑戰，甚至連赫胥黎（他主要是古生物學家）后來也對自然選擇學說失去了信心，傾向于相信生物的進化是躍變式的。即使在今天，古生物學家中懷疑自然選擇學說的也不乏其人。

第二，是地球的年齡問題。既然自然選擇學說認為生物進化是一個逐漸改變的過程，它就需要無比漫長的時間才能進化出現在我們見到的如此眾多、如此豐富多彩的生物物種。達爾文認為這個進化過程至少需要幾十億年。然而，當時物理學界的泰斗威廉·湯姆遜 （開爾文勛爵）用熱力學的方法證明地球的歷史并沒有如此久遠。他計算出地殼只有大約一億年的歷史，而只有最近的2-4千萬年地球才冷卻到能夠讓生命生存，這個時間框架顯然遠遠少于達爾文所需要的時間。這種根據物理定律所做的計算，看上去要比達爾文本人的估算準確得多。面對物理學家的挑戰，達爾文無法反擊，只能說“我確信有一天世界將被發現比湯姆遜所計算而得的還要古老”。我們今天知道達爾文是對的，而湯姆遜算錯了。但是在達爾文時代，在地球的年齡問題上，人們顯然更傾向于相信物理學權威。

第三個困難是最致命的：達爾文找不到一個合理的遺傳機理來解釋自然選擇，無法說明變異是如何產生，而優勢變異又如何能夠保存下去。當時的生物學界普遍相信所謂“融合遺傳”：父方和母方的性狀融合在一起遺傳給子代。這似乎是很顯然的，白人和黑人結婚生的子女的膚色總是介于黑白之間。雖然人們也觀察到子代有時候只表現出親代中的一方的性狀，不過這被認為是例外情形。許多批評者據此指出：一個優良的變異會很快地被眾多劣等的變異融合、稀釋掉，而無法像自然選擇學說所說的那樣在后代保存、擴散開來，就像一個白人到一個非洲黑人部落結婚生子，幾代以后他的后代就會完全變成了黑人。達爾文提出一些假設回應這些批評，但是這些回應都缺乏可靠的遺傳理論的支持。

為了擺脫困境，達爾文后來提出一種顆粒遺傳的假說——泛生子假說。他假設在身體所有器官組織中，都分別產生控制性狀的極其微小的遺傳顆?！胺荷印?，經由血液循環到達生殖器官，進入性細胞共同組成遺傳物質。在受精時，來自父母的泛生子混合在一起遺傳給后代，表現出性狀的融合，但是泛生子本身則是穩定的，控制優良變異的泛生子不會由于融合而消失，就還有機會繼續遺傳下去。但是，沒有任何實驗證據可以用來支持泛生子假說，反而有反面的證據，因此很難被接受。如果達爾文知道奧地利遺傳學家孟德爾的實驗，就不會在遺傳問題上陷入絕境了。孟德爾在1865年就已經發現了基因的分離定律和獨立分配定律。生物遺傳并不融合，而是以基因為單位分離地傳遞，隨機地組合。因此，只要群體足夠大，在沒有外來因素（比如自然選擇）的影響時，一個遺傳性狀就不會消失（膚色的融合是多對基因作用下的表面現象）。在自然選擇的作用下，一個優良的基因能夠增加其在群體中的頻率，并逐漸擴散到整個群體。很顯然，孟德爾主義正是達爾文所需要的遺傳理論?？上?，孟德爾的發現被當時的科學界完全忽視了。具有諷刺意味的是，當孟德爾遺傳定律在1900年被重新發現時，遺傳學家們卻認為它宣告了達爾文主義的死亡，在他們看來，隨機的基因突變，而不是自然選擇，才是生物進化的真正動力。他們和一些古生物學家一樣，相信躍變論，認為新的形態和器官是源自大的躍變，而不是微小的變異在自然選擇的作用下緩慢而逐漸地累積下來的。

到1900年前后，自然選擇學說的聲譽跌到了低谷。大多數生物學家都支持別的學說，其中有三種學說被廣泛接受：除了信奉者較多的拉馬克主義、躍變論，還有一些古生物學家信奉直生論，認為在生物體有一種內在的“種系動力”在驅使生物朝著固定的方向進化，這種進化是非適應性的，與環境沒有關系，在某些情況下甚至能使物種因此滅絕。

生物學家普遍排斥自然選擇學說的這個時期一直持續到20世紀40年代“現代綜合”學說統一了進化論與遺傳學為止，被托馬斯·赫胥黎的孫子、“現代綜合”學說的創始人之一朱利安·赫胥黎（1887-1975）稱為“達爾文主義的日食”。

在此期間，只有少數生物學家接受自然選擇學說，主要是一部分追隨達爾文研究生物變異和地理分布的博物學家。他們在野外親眼看到了生物對環境的奇妙適應性，這是無法用隨機的躍變或定向的直生說來解釋的。對許多適應性現象，既可以以用進廢退也可以用自然選擇學說來解釋。但是有某些適應性現象，例如動物的偽裝、警戒色以及警戒擬態的進化，則只有用自然選擇來解釋才顯得合理。

不過，在“達爾文主義日食”這個時期，最堅定、最著名的達爾文主義者是德國生物學家魏斯曼（1834-1914）。在1883年發表的《論遺傳》一書中，魏斯曼認為自然選擇是進化的唯一機制，不僅反對躍變論、直生論，也否認用進廢退以及一切后天獲得性的遺傳。這種強硬的態度，顯然與達爾文本人既強調自然選擇的重要性，又不否認用進廢退的作用的靈活態度不同，因此達爾文的學生羅曼斯認為，這背離了達爾文本人的主張，而將之稱為“新達爾文主義”，也即排除獲得性遺傳的達爾文主義。

魏斯曼是比達爾文本人還要堅定、徹底的達爾文主義者，終其一生一直在為捍衛達爾文主義而戰。在其晚年，隨著遺傳學的興起，后天獲得性被證明不能遺傳，拉馬克主義已經沒落，魏斯曼需要面對的是一種新興的躍變論——遺傳學家信奉的突變論。在當時的遺傳學家看來，達爾文主義和拉馬克主義一樣，都成了過時的學說。不過，最終讓達爾文主義復活的，靠的還是遺傳學家。